王 颖丨人教版《生物学·必修2·遗传与进化》知识内容变化

根据艾弗里发表于1944年的论文，新教材修改了该实验过程。实验版教材讲述艾弗里从肺炎链球菌S型菌中分别提取了DNA、RNA、蛋白质等物质，然后与活的R型菌混合培养，观察是否发生转化。但实际上，当时的技术条件无法彻底分离这些物质，艾弗里得到的提取物实际上是一种混合物。他向提取物中分别加入了蛋白酶、酯酶、RNA酶、DNA酶，结果发现，只有DNA酶能够阻止转化实验，这说明被DNA酶分解的DNA极可能就是有活性的“转化因子”。此外，教材还补充介绍了艾弗里分析发现“转化因子”的理化特征与DNA十分相似。综合这些结论表明，DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。

对艾弗里实验的修改也影响了该实验在教材中的上下文逻辑关系。实验版教材讲述：“赫尔希和蔡斯完成了一个更具说服力的实验”，新教材删除了这句话中的“更”字。为什么删除？其实，这两个实验是分别从不同角度证明了DNA是遗传物质，艾弗里实验是首次证明，具有开创性；噬菌体侵染实验是对这个结论的有力支持。想要正确理解这两个实验的关系，还需结合时代背景。艾弗里的实验结果发表后，受传统观念的影响，人们大多不相信这个结论。几年后，当人们的顽固观念已经“风雨飘摇”时，噬菌体侵染实验的结论为人们接受DNA是遗传物质的结论扫清了所有障碍，因此噬菌体侵染实验对人们接受这一事实起到了重要作用，但并不表明它比艾弗里实验更有说服力、结论更可靠。

此外需要注意的是，依据命名变化，新教材还将肺炎双球菌改为肺炎链球菌。肺炎链球菌发现于1881年，最初被命名为Pneumococcus。1920年改称Diplococcus pneumoniae（肺炎双球菌）。因为它与链球菌非常相似，后来改为Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌）。

密码子表的变化主要体现在增加了以下两部分内容。

（1）介绍硒代半胱氨酸（Sec）的密码子。硒代半胱氨酸是组成生物体蛋白质的第21种氨基酸，广泛存在于原核生物和真核生物中的一些特殊蛋白质中。例如，细菌的甲酸脱氢酶、哺乳动物的谷胱甘肽过氧化物酶等。编码Sec的密码子UGA是一种双功能密码子，通常情况下它是终止密码子，但是在特殊情况下，如具备硒代半胱氨酸插入序列和一系列参与Sec插入机理的组分时，UGA就可以编码Sec[1]。

此外，2002年科学家发现了第22种组成蛋白质的氨基酸——吡咯赖氨酸（Pyl），由UAG编码。但考虑到《生物学·必修1·分子与细胞》中介绍人体有21种氨基酸，且Pyl只存在于一些产甲烷古菌和细菌中，且含量极少，因此《生物学·必修2·遗传与进化》在密码子表中没有介绍Pyl的密码子。

（2）实验版教材中，介绍的起始密码子有两种，新教材中对起始密码子GUG进行了说明。真核生物的起始密码子均为AUG，编码甲硫氨酸；而原核生物的起始密码子有3种：AUG、GUG和UUG，绝大多数情况下起始密码子是AUG，编码甲酰甲硫氨酸，少数情况下GUG也可以是起始密码子，但作为起始密码子，GUG也编码甲酰甲硫氨酸。也就是说，GUG作为肽链中间的密码子，编码缬氨酸，只在原核生物中作为起始密码子时，编码甲酰甲硫氨酸。

需要进一步说明的是，在原核生物中，起始氨基酸是一种甲酰化的甲硫氨酸，称甲酰甲硫氨酸；而真核生物不发生甲酰化作用，起始氨基酸是甲硫氨酸。为降低难度，教材介绍GUG时只注明编码“甲硫氨酸”，删去了“甲酰”二字。同时，考虑到UUG作为起始密码子的情况极少，为降低难度，教材未予介绍。

中心法则描述了遗传信息在DNA、RNA和蛋白质之间的流动方向和传递规律，是现代分子遗传学和分子生物学最重要的理论基础之一。1957年，克里克首先总结了遗传信息的传递规律：遗传信息可以从DNA流向DNA，即DNA的自我复制；也可以从DNA流向RNA，进而流向蛋白质，这种经典的中心法则认为，遗传信息的传递途径只能是单向的。也就是说，遗传信息不能从蛋白质传递到蛋白质，也不能从蛋白质流向RNA或DNA。实验版教材中介绍了经典的中心法则，并配有相关图解。

半个多世纪的科学研究发现，促使科学家对中心法则进行了修正和完善。首先，逆转录病毒的发现，表明遗传信息可以从RNA反向传递至DNA。其次，许多RNA病毒（如小儿麻痹症病毒、双链RNA噬菌体等）在感染宿主细胞后，其RNA能进行自我复制；一些小型核酶（如锤头核酶、发夹核酶、D型肝炎病毒RNA等）也参与自我复制，表明有一些RNA具有自我复制能力[2]。基于此，科学家提出了更加完整的遗传信息的传递途径：在绝大多数生物的细胞中，存在从DNA到DNA、从DNA到mRNA和从mRNA到蛋白质的遗传信息的传递；在特殊情况下，在少数生物的体细胞中，也会发生遗传信息从RNA流向RNA的自我复制以及从RNA到DNA的反向传递过程。

据此，新教材对中心法则图解进行了完善。但由于第4章第2节内容较多，在修订时将中心法则的内容进行了精简（删除了“资料分析”栏目）并整体移到了第1节，安排在“遗传信息的转录”和“遗传信息的翻译”内容之后。

表观遗传是指生物体基因的碱基序列不变，但基因表达和表型发生可遗传变化的现象。表观遗传现象普遍存在于生物体的生长、发育和衰老的整个生命活动过程中，是非常重要的生命现象。考虑到课程标准仅要求“概述某些基因中碱基序列不变但表型改变的表观遗传现象”，且表观遗传现象和机制比较复杂，这个领域还在迅速发展，其概念、类型、机制等仍处于更新和完善中，因此，新教材以DNA甲基化为主进行介绍，仅在旁栏的“相关信息”中简单介绍了组蛋白甲基化、乙酰化等其他类型的表观遗传修饰。

新教材仍以科学探究的方式引导学生学习DNA甲基化，在“思考·讨论”栏目中选取了植物（柳穿鱼）、动物（小鼠）中因DNA甲基化程度不同而表型发生改变的实例，希望学生归纳出“DNA甲基化的变化会影响表型”的结论。关于这两个实例的具体机制，将另文介绍。

新教材将“表观遗传”的内容放在第4章第2节，安排在“基因表达产物与性状的关系”“基因的选择性表达与细胞分化”之后，这样的编排充分体现了基因与基因、基因与性状、基因与环境间的复杂关系，能够让学生充分认识到生物学中因果关系的复杂性，形成多角度、多因素分析生物学现象的意识；同时，教材还通过联系社会（吸烟会影响DNA甲基化），让学生认识到生活方式可能通过表观遗传修饰影响人体健康，从而促使学生选择健康的生活方式。

根据课程标准内容的变化，细胞癌变内容由实验版教材必修1移至新教材必修2。考虑到细胞癌变的本质是基因突变，新教材将这部分内容安排在第5章第1节小标题“基因突变的实例”中。“思考·讨论”栏目介绍了一个结肠癌发生的简化模型，省略了基因的具体名称，仅以“抑癌基因Ⅰ”“抑癌基因Ⅱ”等替代。接下来，教材介绍了原癌基因和抑癌基因的作用；然后简单总结癌细胞的特征。与实验版教材必修1相比，细胞癌变的整体内容作了很大精简。

上文介绍了人教版《生物学·必修2·遗传与进化》修改完善的10个内容，但教材修订之处不限于此。例如，根据课程标准内容要求的变化，将“遗传病的监测”改为了“遗传病的检测”；根据科学史原始论文，修改了孟德尔测交实验的数据等等。随着科学的发展和时代的进步，一些生物学概念及知识可能还会变化，这也将促使教材在下一轮修订工作中继续完善。

创新实验课程征集评选活动